Nature | 重磅！马普所揭示海草和海洋细菌之间的陆生型共生固氮！

与许多陆地植物一样，海草与固氮细菌共生

海草覆盖了大片的沿海浅海区域，它们为其它生物提供了一个重要的栖息地。它们还从大气中清除大量的二氧化碳（CO₂）并将其储存在生态系统中。然而，海草需要营养物质才能茁壮成长，特别是氮。到目前为止，研究人员一直认为植物主要是从周围的海水和沉积物中吸收氮。然而，在许多海草生长茂密的地区，几乎找不到氮。

2021年11月3日，国际顶级学术期刊Nature发表了德国马克斯普朗克海洋微生物研究所Marcel M. M. Kuypers教授团队的最新相关研究成果，题为Terrestrial-type nitrogen-fixing symbiosis between seagrass and a marine bacterium的研究论文，以及美国南加利福尼亚大学Douglas G. Capone团队的点评文章A seagrass harbours a nitrogen-fixing bacterial partner。该研究表明，地中海的海草与定居在其根部的细菌共生，并提供其生长所需的氮。这种共生关系以前只从陆地植物中得知。

海草广泛分布于温带和热带海域的浅海沿岸地区，面积达60万平方公里，相当于法国的面积。它们构成了整个生态系统的基础，是众多生物的家园，其中一些是濒临灭绝的物种，如海龟、海马和海牛，以及许多具有重要经济意义的鱼类的育苗场。此外，海草保护海岸线免受风暴潮的侵蚀，并每年吸收数百万吨二氧化碳，这些二氧化碳作为所谓的“蓝碳”长期储存在生态系统中。

尽管缺乏营养，但仍能茂盛地生长

许多海草的栖息地在一年中的大部分时间里都缺乏氮等营养物质。尽管氮以元素形式 (N₂) 存在于海洋中，但海草不能以这种形式利用它。植物怎么还能茁壮成长？这要归功于科研人员现在发现的微观伙伴：生活在植物根部的细菌共生体将N₂转化为植物可以使用的形式。本研究描述了海草和细菌之间这种密切关系是如何运作的。

根部的和谐

科研人员假设海草的所谓固定氮来自生活在海底根部周围的细菌。本研究结果表明这种关系更加密切：细菌生活在海草根部。这是首次在海草中显示出如此密切的共生关系。以前只从陆地植物中知道它，特别是在农业上重要的物种，如豆类、小麦和甘蔗。这些也有共生细菌，宿主向它们提供碳水化合物和其他营养物质，以换取固定的氮。海草与其共生体之间也发生了非常相似的代谢产物交换。

生活在海草根部的细菌是一项新发现。科研人员将它们命名为Celerinatantimonas neptuna，以它们的宿主海神草属（Posidonia）命名。先前已发现 C. neptuna的近缘种属与海藻有关。科研人员推测大约1亿年前，当海草从陆地迁移到海洋时，它们很可能从海藻中吸收了细菌。实际上它们非常成功地复制了陆地上的系统，为了在营养贫乏的海水中生存，获得了一种海洋共生体。目前的研究集中于地中海的海神草属海草。然而，这种共生也可能发生在其他地方。遗传分析表明，热带海草和盐沼中也存在类似的共生关系。通过这种方式，这些植物设法在各种看似缺乏营养的栖息地中定居，无论是在水中还是在陆地上。

与季节同行

随着季节的变化，沿海水域中存在的养分含量会发生变化。在冬春季节，水中和沉积物中的养分似乎足以养活海草。科研人员确实在植物根部发现了分散的共生体，但它们可能不是很活跃。在夏季，当阳光增加，越来越多的藻类生长并消耗很少的可用营养时，氮很快就会变得稀缺，随后共生体直接为海草提供所需的氮。这就是海草在夏季达到最大生长的方式，此时环境中的养分最为稀缺。

获得清晰图片的许多不同方法

本研究为整个生态系统架起了桥梁，从海草的生产力到生活在其根部的共生体，并最终为该系统提供燃料。为了实现这一目标，研究人员使用了各种不同的方法来尽可能全面地了解这种共生关系。在地中海水域进行的氧气测量显示了海草的生产力。显微镜技术，即对单个细菌物种进行颜色标记（FISH），有助于观察海草根部细胞内和之间的细菌。在NanoSIMS结果显示了单个细菌的活性。基因组和转录组分析显示，哪些基因可能对相互作用特别重要，这些途径被大量使用。因此，研究人员成功地对这一惊人的共生关系提供了一个全面和详细的描述。

图 1：生产力、根相关的N₂固定和N向叶子的转移

图 2：Ca. C. neptuna的相对丰度和系统发育

图 3：Ca. C. neptuna的分布和N₂固定活性

图 4：Ca. C. neptuna中高度转录的基因以及C. neptuna和P.oceanica之间代谢相互作用

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